La membrana de mielina | Scitable

¿Cómo funciona nuestro sistema nervioso tan rápido y eficiente? La respuesta se encuentra en una estructura membranosa llamada mielina Por: Keiichiro Susuki, MD, Ph.D. (Departamento de Neurociencias de la Facultad de Medicina Baylor ) © 2010 Naturale Education 

Todas nuestras actividades – comer, caminar, hablar – son controladas por el cerebro, el centro del sistema nervioso. El cerebro recibe grandes cantidades de información de fuera de nuestro cuerpo a través de nuestros cinco sentidos (vista, oído, gusto, tacto y olfato), integra esta información, y las demandas de nuestros músculos para actuar. ¿Cómo lo logra de manera tan eficiente? La respuesta se encuentra en una estructura de membrana llamada mielina.

Transmisión de Información en el Cuerpo

Toda la información hacia y desde el cuerpo debe ser coordinada y transmitida simultáneamente y muy rápidamente. El cerebro requiere  velocidades extremadamente rápidas para operar en incluso en el nivel más simple. ¿Cómo los tejidos biológicos de nuestro cuerpo apoyan esta coordinación rápida del cerebro, las extremidades y la información sensorial? Lo hacen con un tejido del sistema nervioso que imita el cableado eléctrico.

El sistema nervioso está compuesto de dos tipos primarios de células: neuronas y células gliales. Estas células se comunican entre sí para realizar tareas importantes en el sistema nervioso. Las células gliales son neuronas estructuralmente y mantienen su integridad neuronal a largo plazo, y las neuronas regulan el comportamiento de las células gliales. En este soporte de las neuronas, las células gliales se han convertido en altamente especializadas. Las células gliales, que se pueden dividir en varios tipos, tiene varias funciones importantes, tales como proporcionar soporte estructural, el apoyo del crecimiento y el aislamiento alrededor del axón.

¿Por qué las células gliales apoyan las neuronas? Las neuronas son células especializadas que reciben y envían señales a otras células a través de extensiones celulares frágiles y delgadas llamadas axones. Estos axones se extienden sobre distancias largas y cortas para llegar a su objetivo, en última instancia, conectando las neuronas con otros tejidos nerviosos, el tejido muscular o los órganos sensoriales (fig. 1A). Por ejemplo, algunas neuronas motoras en la médula espinal tienen axones que exceden 1 m de longitud, que conecta la columna vertebral con los músculos de las extremidades inferiores. Estos axones transmiten señales al músculo deseado en forma de impulsos eléctricos llamados potenciales de acción. Sin embargo, los axones no son suficientes para producir una conducción rápida de la corriente eléctrica necesaria para esta señal enviada. Las células gliales son el elemento clave para apoyar a las neuronas cuando envían y reciben mensajes a todo el cuerpo. Al igual que el aislamiento alrededor de los cables en los sistemas eléctricos, las células gliales forman una vaina membranosa que rodea los axones llamada mielina, con la que  aislas el axón. Esta mielinización, como se la llama, puede aumentar la velocidad de las señales transmitidas entre las neuronas (conocidas como potenciales de acción). En efecto, la evolución de la mielina en los vertebrados permite lograr eficientes sistemas nerviosos a pesar de su gran tamaño corporal.

La vaina de mielina: forma, tamaño y composición

Qué es exactamente la mielina? La mielina es una estructura de membrana laminada que rodea concéntricamente alrededor de un axón con lamelas (o protuberancias celulares) que se repiten radialmente en un período de aproximadamente 12 nm (Waxman, Kocsis y Stys 1995; Sherman y Brophy 2005). La lámina de mielina está formada por la fusión de las láminas internas yuxtapuestas de la membrana plasmática en células gliales, sin intervenir el citoplasma (Figura 1B).

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Figura 1: Estructura de la fibra nerviosa mielínica
(A) Imagen de fibras nerviosas mielinizadas y conducción relativa a la danza del potencial de acción. Un ejemplo de PNS mielinizadas fibras nerviosas se muestra. (B) Imagen de la sección transversal del axón mielinizadas en el entrenudo. (C) La luz de microscopía de un nervio ciático de ratón con un menor aumento. Tinción con azul de toluidina. La mielina se tiñe de azul. El tracto del nervio está lleno de estructuras en forma de anillo, lo que indica una sección transversal de las fibras nerviosas mielinizadas. (D) Microscopía electrónica de un axón mielinizado en un nervio ratón óptico a un aumento mayor. El axón está rodeado por una estructura multilaminar de la mielina. (E) fibra nerviosa mielinizada reproducido in vitro por cocultivo de rata neuronas ganglionares de la raíz dorsal y células de Schwann. Segmentos de mielina están teñidas de rojo por un anticuerpo a la proteína básica de mielina, una molécula expresada específicamente en la mielina. Los nodos de Ranvier (flechas) se tiñen de verde por un anticuerpo contra nodal molécula beta-IV espectrina.

Dependiendo de la localización, diferentes tipos de células gliales producen mielina de una manera diferente. Las células de Schwann hacer la mielina en el sistema nervioso periférico (SNP: los nervios) y los oligodendrocitos en el sistema nervioso central (SNC: cerebro y médula espinal). En el SNP, una célula de Schwann forma una sola vaina de mielina (Figura 1A). Por el contrario, en el SNC, los procesos celulares de oligodendrocitos conducen a mielinizar múltiples segmentos en muchos axones (Figura 2). Aunque hay varias diferencias moleculares y morfológicas entre las fibras nerviosas en el PNS y el CNS, la disposición básica de la vaina de mielina y las características electrofisiológicas son esencialmente las mismas.

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Figura 2: El destino de los axones de mielina
El caso en el SNC se ilustra. Después de desmielinización, un axón desmielinizadas tiene dos posibles destinos. La respuesta normal a la desmielinización, al menos en la mayoría de los modelos experimentales, es la remielinización espontánea que implique la generación de nuevos oligodendrocitos. En algunas circunstancias, la remielinización falla, dejando los axones e incluso toda la neurona vulnerables a la degeneración. © 2008 Nature Publishing Group Franklink, RJM & ffrench-Constant, C. Remyelination in the CNS: from biology to therapy. Nature Reviews Neuroscience 9, 839–855 (2008) doi:10.1038/nrn2480.

¿Están todos los axones cubiertos de mielina? No, ya que pueden ser tanto mielinizadas o amielínicas. Los Axones mielinizados están envainados a lo largo de toda su longitud. El calibre del axón (diámetro) en el SNP de mamíferos oscila a partir de 0,1 micras a 20 micras, con axones no mielinizadas inferiores a 2 micras, mientras que los axones mielinizados tienen más de 1-2 micras de diámetro. En el SNC, casi todos los axones con diámetros mayores de 0,2 micras están mielinizados. En sección transversal, el axón mielinizado aparece como un perfil casi circular rodeado por una vaina enrollada en espiral multilamelar (Figura 1C y D). Sorprendentemente, un axón mielinizado grande puede tener hasta 250 a 300 vueltas de envoltura de mielina alrededor de ella. La relación entre el diámetro del axón y la de la fibra nerviosa total (axón y mielina) es 0.6-0.7, una proporción que se mantiene bien independientemente del calibre del axón. La longitud de la vaina de mielina a lo largo del axón es de aproximadamente 1 mm en el SNP. Entre dos segmentos adyacentes de mielina, hay lagunas de aproximadamente 1micra llamadas nodos de Ranvier (Figura 1A y E). En los nodos, el axón se expone al espacio extracelular.

La Señalización axonal regula la mielinización

¿Cómo se forma la envoltura en espiral de la vaina de mielina alrededor de los axones de manera precisa y adecuada? Un mecanismo ha sido identificado en la mielinización del SNP. En el SNP, la proteína neuregulina 1 tipo III proteína se expresa en la superficie del axón e interactúa con los receptores ErbB gliales, y tiene un papel fundamental para la diferenciación de las células de Schwann y la mielinización (para una revisión, ver Nave & Salzer 2006). Las neuronas no mielinizadas neuronas autónomas expresan niveles bajos de neuregulina III 1 tipo sobre la superficie del axón, mientras que los axones mielinizados expresan fuertemente altos niveles. 

Sin neuregulina III 1 tipo, las células de Schwann en cultivo derivadas de ratones mutantes no pueden mielinizar neuronas en la médula espinal (neuronas ganglionares de la raíz dorsal). La expresión forzada, en fibras no mielinizadas normalmente, de neuregulina III 1 tipo en las fibras postganglionares de las neuronas simpáticas cultivadas en un cultivo resulta que puede ser obligadas a mielinizar. Así, el nivel de neuregulina 1 Tipo III en axones del SNP es una señal clave instructiva para la mielinización. Además, por encima del umbral, la formación de la mielina se correlaciona con la cantidad de neuregulina III 1 tipo presentada por el axón de la célula de Schwann. La reducción de expresión de neuregulina III 1 tipo conduce a una vaina de mielina más delgada que lo normal en los ratones heterocigotos mutantes de esta molécula . En contraste, los ratones transgénicos que sobreexpresan neuregulina 1 se convierten en hipermielinizados.

Una pregunta interesante es: ¿la neuregulina-ErbB de señalización regula la mielinización del SNC también? Aunque varios informes muestran que los oligodendrocitos responder a neuregulina 1 in vitro, el análisis de una serie de animales condicionales nulos mutantes que carecen de neuregulina 1 mostraron una mielinización normal (Brinkmann et al. 2008). Todavía no está claro cómo se regula la mielinización en el SNC.

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