Etapas de la meiosis y la reproducción sexual (II) en Scitable

Meiosis II

Después de la meiosis I, las células hijas entran en la meiosis II, sin pasar por la interfase o replicar su ADN. La meiosis II se asemeja a una división mitótica, excepto que el número de cromosomas se ha reducido a la mitad. Por lo tanto, los productos de la meiosis II son cuatro células haploides que contienen una única copia de cada cromosoma.

En los mamíferos, el número de gametos viables obtenidos a partir de la meiosis difiere entre machos y hembras. En los machos, se obtienen cuatro espermátidas haploides de tamaño similar a partir de cada espermatogonia. En las mujeres, sin embargo, las divisiones citoplasmáticas que se producen durante la meiosis son muy asimétricas. Los ovocitos completamente desarrollados dentro del ovario son ya mucho más grandes que el esperma, y el futuro óvulo conserva la mayor parte de este volumen a medida que pasa a través por la meiosis. Como consecuencia de ello, sólo un ovocito funcional se obtiene de cada meiosis en las hembras (Figura 2). Las otras tres células haploides se desgajan del ovocito como cuerpos polares que contienen muy poco citoplasma.

La recombinación ocurre durante la larga profase de la meiosis I

La profase I es la fase más larga y más importante de la meiosis, porque se produce la recombinación durante este intervalo. Durante muchos años, los citólogos han dividido la profase I en múltiples segmentos, en base a la apariencia de los cromosomas meióticos. Por lo tanto, estos científicos han descrito un periodo leptoteno (del griego “hilos finos”), que es seguido secuencialmente por el zigoteno (del griego “hilos pares”), paquiteno (del griego “hilos gruesos”), y diploteno (del griego “dos hilos”). En los últimos años, la citología y la genética se han unido para que los investigadores entiendan algunos de los eventos moleculares responsables de los impresionantes reordenamientos de cromatina observados durante estos periodos.

Recordemos que la profase I comienza con la alineación de pares de cromosomas homólogos. Históricamente, la alineación ha sido un problema difícil de abordar experimentalmente, pero las nuevas técnicas para la visualización de los cromosomas individuales con sondas fluorescentes ha proporcionado mucha información sobre el proceso. Algunos experimentos recientes sugieren que los cromosomas de algunas especies tienen secuencias específicas que actúan como centros de emparejamiento para esta alineación. En algunos casos, la alineación parece comenzar ya en la interfase, cuando los cromosomas homólogos ocupan el mismo lugar en el nucleo interfásico (Figura 5). Sin embargo, en otras especies, incluyendo la levadura y los humanos, los cromosomas no aparean con los demás hasta aparecen en el ADN los fragmentos bicatenarios (DSBs) (Gerton y Hawley, 2005). La formación de DSBs es catalizada por proteínas altamente conservadas con la actividad de la topoisomerasa que se parece a la de la proteína Spo11 de la levadura. Los estudios genéticos han demostrado que Spo11 actividad es esencial para la meiosis en la levadura, porque los mutantes Spo11 no producen esporas.

Figure 5 : Homologue interactions during meiosis.During chromosome pairing that is independent of double-stranded break (DSB) formation (alignment), regions of local distortion might allow homology to be sensed. During DSB-dependent homologue interactions (pairing and nascent interactions), 3' single-stranded regions engage in interactions with the homologous chromosome. During synapsis and synaptonemal complex (SC) formation, 3' ssDNA ends stably invade the homologue. The synaptonemal complex, a proteinaceous structure, forms between homologous chromosomes. During this phase, the invading strand is extended by DNA synthesis. Once the strand is recaptured, a double Holliday junction forms.

Figure 5 : Homologue interactions during meiosis.
During chromosome pairing that is independent of double-stranded break (DSB) formation (alignment), regions of local distortion might allow homology to be sensed. During DSB-dependent homologue interactions (pairing and nascent interactions), 3′ single-stranded regions engage in interactions with the homologous chromosome. During synapsis and synaptonemal complex (SC) formation, 3′ ssDNA ends stably invade the homologue. The synaptonemal complex, a proteinaceous structure, forms between homologous chromosomes. During this phase, the invading strand is extended by DNA synthesis. Once the strand is recaptured, a double Holliday junction forms.

A raíz de las DSBs, una cadena de ADN se mueve hacia atrás, dejando un extremo 3 ‘saliente que “invade” una secuencia homóloga en otra cromátida . A medida que la cadena invasora está extendido, una estructura notable llamado complejo sinaptonémico (SC) se desarrolla alrededor de los homólogos apareados y los mantiene juntos mediante sinapsis . La estabilidad de los complejos de SC incrementa así la invasión de la cadena monocatenaria extiendiendose entre los homólogos y luego se recupera por la cromátida rota, formando dobles uniones Holliday. Los investigadores han sido capaces de observar el proceso de formación de SC con el microscopio electrónico en meiocitos de la planta Allium (Figura 6). Puentes aproximadamente de 400 nanómetros de largo empiezan a formarse entre los homólogos apareados después de la OSD. Sólo una fracción de estos puentes se madura en forma de SC, por otra parte, no todos los cruces Holliday madurarán en sitios con entrecruzamientos. Recombinación por lo tanto se producirá en sólo unos pocos sitios a lo largo de cada cromosoma, y los productos del cruce se hacen visibles como quiasmas en el diploteno después de que el SC ha desaparecido (Zickler y Kleckner, 1999).

Figura 6: Visualización de los puentes cromosómicos en fistulosum Allium cepa y Allium meiocytes (plantas).Los sitios de ruptura de doble hebra (DSB) homólogo interacción dependiente puede ser visto como aproximadamente 400 nm puentes entre ejes de cromosomas. Estos puentes, que probablemente contienen un OSD que ya está involucrada en una interacción naciente con su socio de ADN, se producen en grandes cantidades. Su formación depende de la proteína RecA (recombinación) homólogos que se expresan en esta especie. En la siguiente fase de interacción homólogo, estas interacciones nacientes se convierten en estables capítulo invasión-eventos. Esto se nuclea la formación del complejo sinaptonémico (SC).

Figura 6: Visualización de los puentes cromosómicos en fistulosum Allium cepa y Allium meiocytes (plantas). Los sitios de ruptura de doble hebra (DSB) homólogo interacción dependiente puede ser visto como aproximadamente 400 nm puentes entre ejes de cromosomas. Estos puentes, que probablemente contienen un OSD que ya está involucrada en una interacción naciente con su socio de ADN, se producen en grandes cantidades. Su formación depende de la proteína RecA (recombinación) homólogos que se expresan en esta especie. En la siguiente fase de interacción homólogo, estas interacciones nacientes se convierten en estables capítulo invasión-eventos. Esto se nuclea la formación del complejo sinaptonémico (SC).

References and Recommended Reading


Gerton, J. L., & Hawley, R. S. Homologous chromosome interactions in meiosis: Diversity amidst conservation. Nature Reviews Genetics 6, 477–487 (2005) doi:10.1038/nrg1614 (link to article)

Hassold, T., & Hunt, P. To err (meiotically) is human: The genesis of human aneuploidy. Nature Reviews Genetics 2, 280–291 (2001) doi:10.1038/35066065 (link to article)

Lopez-Maury, L., Marguerat, S., & Bahler, J. Tuning gene expression to changing environments: From rapid responses to evolutionary adaptation. Nature Reviews Genetics 9, 583–593 (2008) doi:10.1038/nrg2398 (link to article)

Marston, A. L., & Amon, A. Meiosis: Cell-cycle controls shuffle and deal. Nature Reviews Molecular Cell Biology 5, 993–1008 (2004) doi:10.1038/nrm1526 (link to article)

Page, S. L., & Hawley, R. S. Chromosome choreography: The meiotic ballet. Science 305, 785–789 (2003)

Petes, T. D. Meiotic recombination hot spots and cold spots. Nature Reviews Genetics 2, 360–369 (2001) doi:10.1038/35072078 (link to article)

Zickler, D., & Kleckner, N. Meiotic chromosomes: Integrating structure and function. Annual Review of Genetics 33, 603–754 (1999)

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