La transcripción de RNA polimerasa para procaryota y eucaryota | Scitable

La expresión génica está vinculada a la transcripción del ARN, que no puede ocurrir sin la ARN polimerasa. Sin embargo, aquí es donde las similitudes de expresión entre procariotas y eucariotas finalizan.

Cada célula nucleada diploide del cuerpo contiene el mismo ADN o genoma, sin embargo, las células parecen comprometidas en diferentes tareas especializadas, por ejemlo, las células de riñón absorben sodio, mientras que las células del páncreas producen insulina. ¿Cómo es esto posible? La respuesta está en uso diferencial del genoma, en otras palabras, las diferentes células dentro del cuerpo expresan diferentes porciones de su ADN. Este proceso, que se inicia con la transcripción de ADN en ARN, en última instancia conduce a cambios en función de la célula. Los cambios en la transcripción son, por tanto, un medio fundamental por el que se regula la función de las células a través de las especies. De hecho, incluso los organismos unicelulares, como las bacterias, regulan la transcripción génica en función de las señales en su entorno. Por lo tanto, la comprensión de cómo la transcripción está regulada es fundamental para descifrar los misterios del genoma.

Para el proceso de la transcripción es fundamental conocer el complejo de proteínas conocidas como las ARN polimerasas. ARN polimerasas se han encontrado en todas las especies, pero el número y la composición de estas proteínas varía según los taxones. Por ejemplo, las bacterias contienen un único tipo de ARN polimerasa, mientras que los eucariotas (organismos multicelulares y levaduras) contienen tres tipos distintos. A pesar de estas diferencias, existen sorprendentes similitudes entre los mecanismos transcripcionales. Por ejemplo, todas las especies requieren un mecanismo por el que la transcripción se puede regular a fin de lograr cambios espaciales y temporales en la expresión génica. Para entender completamente lo que esto significa, en primer lugar es necesario examinar los mecanismos de la transcripción del ARN con más detalle.

Transcripción: Una visión general

En todas las especies, la transcripción se inicia con la unión del complejo de la ARN polimerasa (o holoenzima ) a una secuencia de ADN especial al principio del gen conocido como promotor. La activación del complejo de la polimerasa de ARN permite el inicio de la transcripción, y esto es seguido por la elongación del fragmento transcrito. A su vez, el alargamiento de transcripción conduce a la liberación del promotor, y el proceso de transcripción puede comenzar de nuevo. La transcripción por lo tanto se puede regular en dos niveles: a nivel de promotor (cis regulación) y a nivel de la polimerasa (regulación trans). Estos elementos difieren en bacterias y eucariotas.

La transcripción en bacterias

En las bacterias, toda transcripción se lleva a cabo por un único tipo de ARN polimerasa. Esta polimerasa contiene cuatro subunidades catalíticas y una única subunidad reguladora conocida como sigma (s). Curiosamente, han sido identificados varios factores sigma distintos y cada uno de estos supervisa la transcripción de un conjunto único de genes. Los factores sigma son, por tanto, discriminatorios, ya que cada uno se une a un conjunto distinto de secuencias de promotor.

Un notable ejemplo de la especialización de los factores sigma para promotores génicos diferentes lo proporciona la esporulación bacteriana de las especies de Bacillus subtilis. Esta bacteria existe en dos estados: vegetativo (creciendo) y en esporulación. Los genes implicados en la formación de esporas no se expresan normalmente durante el crecimiento vegetativo. Sorprendentemente, la expresión de un gen que codifica un factor sigma novel activa primero los genes de la esporulación. La posterior expresión de diferentes factores sigma entonces activs un nuevo conjunto de genes necesarios para el proceso de esporulación ulterior (Stragier y Losick, 1992). Cada uno de estos factores sigma reconoce los promotores de los genes en su grupo, no los que han sido vistos por otros factores sigma. Este sencillo ejemplo ilustra cómo la transcripción puede ser regulada en forma cis y trans para provocar cambios en la función celular. Por lo tanto, mientras que las bacterias lograr la transcripción de todos los genes utilizando un único tipo de ARN polimerasa, el uso de diferentes subunidades del factor sigma proporciona un nivel adicional de control.

La transcripción en eucariotas

Las células Eucariotas son más complejas que las bacterias de muchas maneras, incluso en términos de la transcripción. Específicamente, en los eucariotas, la transcripción se logra por tres tipos diferentes de ARN polimerasa (ARN pol I-III). Estas polimerasas se diferencian en el número y tipo de subunidades que contienen, así como la clase de RNAs que transcriben, es decir, ARN pol I transcribe ARN ribosómicos (ARNr), ARN pol II transcribe ARN que se convertirán en los ARN mensajeros (ARNm) y también pequeños RNAs reguladores, y ARN pol III transcribe ARN pequeños, tales como los ARN de transferencia (ARNt).

Estructuras como árbol de Navidad pueden ser visualizadas durante la transcripción activa. Las cepas de levadura que expresan condicionalmente la snoRNA U3 o Utp7 a partir de un promotor galactosa fueron utilizadas para hacer los diferenciales de la cromatina.

Ya que la RNA pol II transcribe genes codificadores de proteínas, ha sido de especial importancia para los científicos que estudian la regulación de la expresión génica en eucariotas, y su función se ha llegado a conocer bien. Por ejemplo, los investigadores saben que el ARN pol II puede unirse a una secuencia de ADN en el promotor de muchos genes, conocidos como la caja TATA, para iniciar la transcripción. Junto con otras causas comunes (secuencias cortas de reconocimiento en el ADN), estos elementos constituyen el núcleo promotor. Sin embargo, los cambios en la afinidad de ARN pol II y, por lo tanto, en la expresión génica, puede ser influenciados por  secuencias de ADN circundantes (enhancers), que a su vez reclutan factores de transcripción. Si bien estas propiedades de regulación de la transcripción son muy importantes, siguen siendo un área de investigación activa.

Curiosamente, la ARN pol II es únicamente sensible a amatoxinas tales como un alfa-amanitina del extremadamente tóxico género de hongos Amanita (Weiland, 1968), un hecho que los investigadores han sido capaces de explotar a los efectos de los estudios de la polimerasa, aunque los cazadores amateurs de setas deberían tener cuidado! Así, mientras que la transcripción eucariota es mucho más compleja que la transcripción bacteriana, la principal diferencia entre los dos tipos de transcripción se encuentra en la RNA polimerasa.

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