Etapas de la meiosis, la reproducción sexual y aneuploidía (I) | Scitable

Por: Clare O’Connor, Ph.D. (Departamento de Biología, Universidad de Boston) Education ©2008 Nature 

¿Cómo el mismo proceso que es responsable de la recombinación genética y la diversidad también es el causante de la aneuploidía? La comprensión de los pasos de la meiosis es esencial para aprender cómo se producen estos errores.

Los organismos que se reproducen sexualmente se cree que tienen una ventaja sobre los organismos que se reproducen asexualmente, porque nuevas combinaciones de genes se producen en cada generación.Además, con pocas excepciones, cada individuo en una población de organismos que se reproduce sexualmente tiene una composición genética distinta. Tenemos que dar las gracias a la meiosis por esta variedad.

La meiosis, de la palabra griega meioun , que significa “hacer pequeñas”, se refiere al proceso por el cual las células especializadas germinales se dividen para producir gametos. Debido a que el número de cromosomas de una especie debe ser el mismo de una generación a la siguiente, el número de cromosomas de las células germinales se debe reducir a la mitad durante la meiosis. Para lograr este hecho, la meiosis, a diferencia de la mitosis, implica una única fase de ADN de replicación seguido de dos fases de división de células (Figura 1). La meiosis también difiere de la mitosis en que en ella se produce un proceso conocido como recombinación, durante el cual los cromosomas intercambian segmentos entre sí. Como resultado, los gametos producidos durante  la meiosis son genéticamente únicos.

Figura 1: Los ciclos mitótico y meiótico. (A) En la mitosis, las células diploides replicar cromosomas durante la fase S y segregar cromátidas hermanas durante la fase M, de modo que las células diploides hija se producen. (B) En la meiosis, dos fases de segregación de cromosomas, la meiosis I y II de la meiosis, siga una única ronda de replicación del ADN durante la fase S premeiotic. Durante la meiosis I, los cromosomas homólogos (en rojo y azul) se separan hacia polos opuestos. Cromátidas hermanas entonces segregar a los polos opuestos durante la meiosis II, lo que resulta en la formación de gametos haploides no idénticos. Tenga en cuenta que las longitudes de las etapas del ciclo celular no están dibujados a escala.

Figura 1: Los ciclos mitótico y meiótico. (A) En la mitosis, las células diploides replicar cromosomas durante la fase S y segregar cromátidas hermanas durante la fase M, de modo que las células diploides hija se producen. (B) En la meiosis, dos fases de segregación de cromosomas, la meiosis I y II de la meiosis, siga una única ronda de replicación del ADN durante la fase S premeiotic. Durante la meiosis I, los cromosomas homólogos (en rojo y azul) se separan hacia polos opuestos. Cromátidas hermanas entonces segregar a los polos opuestos durante la meiosis II, lo que resulta en la formación de gametos haploides no idénticos. Tenga en cuenta que las longitudes de las etapas del ciclo celular no están dibujados a escala.

La comprensión inicial de los investigadores del proceso de la meiosis se basó en la observación cuidadosa del comportamiento de los cromosomas utilizando microscopios de luz. Luego, en la década de 1950, la microscopía electrónica proporciona a los científicos una idea de las complejas estructuras que se forman cuando se recombinan los cromosomas. Más recientemente, los investigadores han sido capaces de identificar algunos de los protagonistas moleculares en la meiosis de los análisis bioquímicos de los cromosomas meióticos y de estudios genéticos de mutantes específicos de la meiosis.

La meiosis es un proceso altamente regulado

La meiosis representa un mecanismo de supervivencia para algunos eucariotas simples, tales como la levadura. Cuando las condiciones son favorables, la levadura se reproduce asexualmente mediante mitosis. Cuando los nutrientes llegar a ser limitados, sin embargo, la levadura entra en meiosis. El compromiso con la meiosis mejora la probabilidad de que la próxima generación vaya a sobrevivir, porque la recombinación genética durante la meiosis genera cuatro esporas reproductivas por célula, cada uno de las cuales tiene un nuevo genotipo.

La entrada de la levadura en la meiosis es un proceso altamente regulado que involucra cambios significativos en el gen de la transcripción (Lopez-Maury et al. , 2008). Mediante el análisis de mutantes de levadura que son incapaces de completar los diferentes eventos de la meiosis, los investigadores han podido identificar algunas de las moléculas que participan en este complejo proceso. Estos controles han estado fuertemente conservados durante la evolución, por lo que tales experimentos con levaduras han proporcionado información valiosa también sobre la meiosis en organismos multicelulares.

En la mayoría de los organismos multicelulares, la meiosis se restringe a las células germinales que se producen a principios del desarrollo. Las células germinales residen en entornos especializados de las gónadas, o órganos sexuales. Dentro de las gónadas, las células germinales proliferan por mitosis hasta que reciben las señales correctas para entrar en meiosis.

En los mamíferos, el momento de la meiosis difiere considerablemente entre hombres y mujeres (Figura 2). Las células germinales masculinas, o espermatogonias, no entran en meiosis hasta después de la pubertad. Incluso entonces, sólo un número limitado de espermatogonias entrar meiosis en un momento dado, de tal manera que los machos adultos tienen una población de espermatogonias dividiéndose activamente que actúan como una población de células madre. Por otra parte, la meiosis tiene lugar con una cinética muy diferente en las hembras de mamíferos. Las células germinales femeninas, o ovogonias, dejan de dividirse y entrar en meiosis en el ovario fetal. Esas células germinales que entran en meiosis se convierten en ovocitos, la fuente de los óvulos futuros.

Figura 2. Líneas de tiempo meióticas en humanos.El destino de las células germinales es dictado por el medio ambiente somática. Tanto en el ovario en desarrollo y el testículo, las células germinales experimentan una proliferación mitótica prenatalmente, pero el momento de la entrada en la meiosis y la duración de la meiosis son notablemente diferentes entre los sexos. En el ovario fetal, un período breve de proliferación mitótica es seguido por la entrada de todas las células en la profase meiótica. Varias células germinales sufren apoptosis durante este tiempo, reducir sustancialmente la piscina de oocitos en desarrollo. Antes del nacimiento, todos los oocitos supervivientes entrar en un período de detención meiótica extendida y, por el momento del nacimiento, todos los oocitos han vuelto quiescentes rodeado por las células somáticas, la formación de folículos primordiales. En una mujer sexualmente madura, individuales folículos primordiales son estimulados para iniciar el crecimiento durante toda la vida reproductiva. Por lo general, un ovocito ovulado es completamente crecido cada mes, y varios ovocitos en crecimiento convertido atrésicos. Este proceso continúa hasta que la cohorte de ovocitos se agota y la mujer entra en la menopausia. En contraste, en el testículo fetal, un período breve de proliferación mitótica es seguido por un período prolongado de detención mitótica. Después del nacimiento, las células germinales masculinas, o espermatogonias, reanudar la proliferación mitótica y, con la madurez sexual, las células son estimuladas a someterse a la división meiótica. La producción de esperma se mantiene durante todo el tiempo de vida del varón. A lo largo de las divisiones meióticas, espermatocitos individuales permanecen conectados por puentes citoplásmicos. Estas conexiones se pierde durante el proceso de postmeiotic espermiogénesis, que implica apretado embalaje de la cromatina, el crecimiento de la cola de los espermatozoides, y el desprendimiento de prácticamente todo el citoplasma en los cuerpos residuales (representado como celdas vacías).

Figura 2. Líneas de tiempo meióticas en humanos. El destino de las células germinales es dictado por el medio ambiente somática. Tanto en el ovario en desarrollo y el testículo, las células germinales experimentan una proliferación mitótica prenatalmente, pero el momento de la entrada en la meiosis y la duración de la meiosis son notablemente diferentes entre los sexos. En el ovario fetal, un período breve de proliferación mitótica es seguido por la entrada de todas las células en la profase meiótica. Varias células germinales sufren apoptosis durante este tiempo, reducir sustancialmente la piscina de oocitos en desarrollo. Antes del nacimiento, todos los oocitos supervivientes entrar en un período de detención meiótica extendida y, por el momento del nacimiento, todos los oocitos han vuelto quiescentes rodeado por las células somáticas, la formación de folículos primordiales. En una mujer sexualmente madura, individuales folículos primordiales son estimulados para iniciar el crecimiento durante toda la vida reproductiva. Por lo general, un ovocito ovulado es completamente crecido cada mes, y varios ovocitos en crecimiento convertido atrésicos. Este proceso continúa hasta que la cohorte de ovocitos se agota y la mujer entra en la menopausia. En contraste, en el testículo fetal, un período breve de proliferación mitótica es seguido por un período prolongado de detención mitótica. Después del nacimiento, las células germinales masculinas, o espermatogonias, reanudar la proliferación mitótica y, con la madurez sexual, las células son estimuladas a someterse a la división meiótica. La producción de esperma se mantiene durante todo el tiempo de vida del varón. A lo largo de las divisiones meióticas, espermatocitos individuales permanecen conectados por puentes citoplásmicos. Estas conexiones se pierde durante el proceso de postmeiotic espermiogénesis, que implica apretado embalaje de la cromatina, el crecimiento de la cola de los espermatozoides, y el desprendimiento de prácticamente todo el citoplasma en los cuerpos residuales (representado como celdas vacías).

En consecuencia, las mujeres nacen con un número finito de ovocitos parados en la primera Profase meiótica. En el ovario, estos oocitos crecen dentro de las estructuras del folículo que contienen un gran número de células de apoyo. Los ovocitos volverán a entrar en meiosis sólo cuando tenga lugar la ovulación en respuesta a las hormonas. Las hembras humanas, por ejemplo, nacen con cientos de miles de óvulos que permanecen detenidos en la primera profase meiótica desde décadas antes. Con el tiempo, la calidad de los oocitos puede deteriorarse y, de hecho, los investigadores saben que muchos de los ovocitos mueren y desaparecen de los ovarios en un proceso conocido como atresia.

La meiosis consiste en una división reductiva y una división ecuacional

Figura 3. Meiosis. En la meiosis, dos juegos de cromosomas se dividen en cuatro núcleos, cada una de las cuales tiene la mitad de cromosomas que la célula original. Cuatro células haploides son el resultado de dos divisiones nucleares sucesivas. Las micrografías muestran la meiosis en el órgano reproductor masculino de un lirio, los diagramas muestran las fases correspondientes en un animal. Para los propósitos de instrucción, los cromosomas de uno de los padres son de color azul y los del otro padre son de color rojo.

Figura 3. Meiosis. En la meiosis, dos juegos de cromosomas se dividen en cuatro núcleos, cada una de las cuales tiene la mitad de cromosomas que la célula original. Cuatro células haploides son el resultado de dos divisiones nucleares sucesivas. Las micrografías muestran la meiosis en el órgano reproductor masculino de un lirio, los diagramas muestran las fases correspondientes en un animal. Para los propósitos de instrucción, los cromosomas de uno de los padres son de color azul y los del otro padre son de color rojo.

Dos divisiones, la meiosis I y meiosis II, están destinadas a producir gametos (Figura 3). Meiosis I es una única división celular que se produce sólo en las células germinales; meiosis II es similar a una división mitótica. Las células germinales, antes de entrar en meiosis, en general son diploides, lo que significa que tienen dos copias homólogas de cada cromosoma. Luego, justo antes de que una célula germinal entre en la meiosis, se duplica su ADN, de modo que la célula contiene cuatro copias de ADN distribuidas en dos pares de cromosomas homólogos.

Meiosis I

En comparación con la mitosis, que puede tener lugar en cuestión de minutos, la meiosis es un proceso lento, debido principalmente al tiempo que la célula pasa en la profase I. Durante la profase I, los pares de cromosomas homólogos se unen para formar una tétrada o bivalente, que contiene cuatro cromátidas. La recombinación puede ocurrir entre dos cromátidas dentro de esta estructura de tétrada. (El proceso de recombinación se discute en mayor detalle más adelante en este artículo). Los entrecruzamientos (Crossovers) entre cromátidas homólogas pueden ser visualizados en las estructuras conocidas como quiasmas, que aparecen tarde en la profase I (Figura 4). Quiasmas son esenciales para la exactitud de la meiosis. De hecho, las células que no forman quiasmas pueden no ser capaces de separar sus cromosomas correctamente durante la anafase, lo que produce gametos aneuploides con un número anormal de cromosomas (Hassold y Hunt, 2001).

Figura 4. Quiasmas. Esta micrografía muestra un par de cromosomas homólogos, cada uno con dos cromátidas, durante la profase I de la meiosis en la salamandra. Dos quiasmas son visibles.

Figura 4. Quiasmas. Esta micrografía muestra un par de cromosomas homólogos, cada uno con dos cromátidas, durante la profase I de la meiosis en la salamandra. Dos quiasmas son visibles.

Al final de la prometafase I, las células meióticas entrar en metafase I. Aquí, en agudo contraste con la mitosis, pares de cromosomas homólogos se alinean hasta colocarse opuestos entre sí en la placa de la metafase, con los cinetocoros de las cromátidas hermanas mirando el mismo polo. Los pares de cromosomas sexuales también se alinean en la placa de metafase. En los machos humanos, los cromosomas Y se aparean y cruzan más con el cromosoma X. Estos cruces son posibles porque los cromosomas X e Y tienen pequeñas regiones de similitud cerca de las puntas. El crossover entre estas regiones homólogas asegura que los cromosomas sexuales se segregan correctamente cuando la célula se divide.

A continuación, durante la anafase I , los pares de cromosomas homólogos se dirigen a las células hijas diferentes. Antes de separse los pares, sin embargo, los cruces entre cromosomas deben disolverse por cohesinas específicas de meiosis para liberarse los brazos de las cromátidas hermanas. La falta de separación entre los pares de cromosomas a células hijas diferentes se conoce como falta de disyunción, y es una fuente importante de aneuploidía. En general, la aneuploidía parece ser un evento relativamente frecuente en seres humanos. De hecho, la frecuencia de aneuploidía en humanos se ha estimado que puede ser tan alta como de un 10% a un 30%, y esta frecuencia aumenta marcadamente con la edad materna (Hassold y Hunt, 2001).

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